水体富营养化和蓝藻水华已经成为全球性的水生态危害。形成水华的蓝藻一般都具有气囊，能调节自身浮力营漂浮生活。温州大学李仁辉教授团队在中国高原湖泊洱海的水体样品中成功分离到一株具有气囊的浮游性丝状蓝藻，该藻株在形态学上与鞘丝藻类相似，基于16S rRNA 的分子特征和系统发育分析表明，该藻株与泽鞘丝藻属的物种形成了一个支持度良好的进化分支。该藻株与泽鞘丝藻属的所有物种16S rRNA 基因序列相似度均大于99.8%，进一步支持其成为泽鞘丝藻属的一个成员。该属也是我国首次报道的新记录属。

藻株 CHAB 3367为丝状体单生或以小的聚集体生长，不分枝，直或稍弯曲，自由漂浮，具明显鞘。鞘坚固，无色，透明，薄或稍加宽，在末端开放。藻丝单列，圆柱形，蓝绿色到棕绿色，衰老时变黄，在横壁处不收缢或稍收缢，向端部不渐狭。藻丝中部宽12~14μm，顶端细胞圆形。细胞短柱形或盘状，长1.00~1.84~3.54μm，宽8.75~10.60~12.90μm，长短于宽，含颗粒状内容物，具有气囊，细胞壁无色。无异形胞和厚壁孢子。通过藻殖段进行繁殖。

从形态学特征来看，分离的藻株 CHAB 3367为丝状，不分枝，具鞘等特点与鞘丝藻相似，但因该种类具有气囊，能在水体中自由漂浮，因此属于从鞘丝藻中分出来的一类具有兼性气囊的泽鞘丝藻类群。从细胞大小来看，CHAB 3367丝状体和藻丝的宽度都比 KOMÁREK 等人于2013年描述的希罗泽鞘丝藻略窄，除此之外与该物种具有非常相似的形态学特征，因此，我们从洱海分离的藻株 CHAB 3367为中国新记录属泽鞘丝藻属的模式新记录种，即希罗泽鞘丝藻(Limnoraphis hieronymusii)。

通过一代测序研究人员获得了 CHAB 3367 藻株的16S rRNA 基因序列（1 463 bp），其与泽鞘丝藻属藻株16S rRNA 的序列相似度为99.84%~99.92%（表1），高于细菌学中物种划分的界线。基于 ML和BI方法，本研究以黏菌藻目的藻株（Gloeobacter violaceus PCC 7421）为外类群，使用颤藻科和Sirenicapillariaceae下的68条序列来构建系统发育树。从图2可知，CHAB 3367跟泽鞘丝藻属的序列聚为一个紧密的系统进化分支（clade A），ML 步展值和贝叶斯后验概率分别为100%和0.998，与Sirenicapillariaceae中其他的6个属分离（clade B~clade G），很大程度上表明分离的藻株 CHAB 3367归属于泽鞘丝藻属（图2）。

随着大量 DNA 序列的出现和分子生物学的发展，蓝藻的分类学系统经历了几番变化，多相特征方法在蓝藻分类学中的大量应用导致许多新属和新种的出现，并使蓝藻属向狭义单系的“小属”方向推进。在过去几十年里，颤藻目中具有大型盘状细胞的无异形胞分化的丝状蓝藻已被广泛报道。其中，鞘丝藻类蓝藻是一类广泛存在于多种生境中的无异形胞分化的丝状蓝藻。根据国际权威藻类数据库 Algaebase统计，目前已有952个淡水/海洋鞘丝藻属的种类被记录描述，只有218个物种被现代分类系统有效接受。众多的分子生物学证据表明鞘丝藻属是一个高度多系属，系统发育关系上由几个不同的进化分支组成，一些与模式物种相距较远的类群如 Moorea、泽鞘丝藻属（Limnoraphis）、Okeania 和微线藻属（Microseira），都是近年来从该属中分离出来而成立的新属。鉴于鞘丝藻属的模式物种为海洋种类，预计这一拥有众多物种的丝状蓝藻属将在未来得到更多的修订和关注。

泽鞘丝藻属因其具有气囊而浮游的特性，区别于传统的附着类的鞘丝藻类，是一类可以形成水华的无异形胞分化的丝状蓝藻。泽鞘丝藻属最初被描述为Lyngbya hieronymusii，2013年，KOMÁREK 等基于形态学与分子生物学的差异，将具有气囊能漂浮生长的4个鞘丝藻物种Lyngbya hieronymusii、Lyngbya birgei、Lyngbya cryptovaginata 以及Lyngbya hieronymusii f. robusta 从鞘丝藻属中分离出来成立为新属，即泽鞘丝藻属，并在次年提出的8目系统中的颤藻目颤藻科中占据一席之地，该属也是当时颤藻科下唯一一个细胞具气囊能形成水华的丝状蓝藻属。2022年，BERTHOLD 等基于16S rRNA 基因序列及p-距离的系统发育分析表明，具有高支持度的7个丝状蓝藻属，即Sirenicapillaria、Tigrinifilum、Affixifilum、Capilliphycus、Limnoraphis、Limnospira 和Neolyngbya 在系统发育树上聚为一个大的紧密的单系系统进化支，因而将该分支重新定义为一个蓝藻新科Sirenicapillariaceae。至此，泽鞘丝藻属的分类地位较为明确地确定下来。

由于泽鞘丝藻属物种间基因型的高度相似性，该属内的种类主要依据形态特征作为进一步的分类依据。当前泽鞘丝藻属中包括4个物种，基于丝状体和藻丝宽度，这4个种类由宽到窄依次为L. birgei、L. robusta、L. hieronymusii 及L. cryptovaginata。本研究中从洱海分离得到的藻株具有与泽鞘丝藻属相似的形态学特征，其中该藻株的丝状体宽12~14μm，藻丝宽8.75~10.60~12.90μm，与 KOMÁREK 等2013年描述的L. hieronymusii相比略小一些（丝状体宽12~16μm;藻丝宽11~14μm），这可能是由于不同水体分离的藻株具有一定的生态表型差异。由于分离的藻种仍处于该种类的形态特征的大致范围内，我们仍将CHAB 3367定种为泽鞘丝藻属的模式物种，即L. hieronymusii CHAB 3367。从16S rRNA 基因构建的系统发育树来看，CHAB 3367和包括模式种在内的泽鞘丝藻属的序列聚为一个紧密的进化分支（图2 clade A），拥有极高的 ML步展值和 BI后验概率（100/0.998）。根据p-距离计算的16S rRNA 基因相似度可知，CHAB3367与该属所有序列的相似度>99.84%（表1），远高于细菌学与蓝藻分类学中物种的分界线，进一步证实了形态学的鉴定结果。

此外，泽鞘丝藻属在世界范围分布广泛，目前已知的有欧洲的德国、捷克、乌克兰，中东的土耳其、以色列，亚洲的萨哈（雅库特）共和国及塔吉克斯坦等。本研究则是泽鞘丝藻属在中国（洱海）的首次报道，也显示出我国无异形胞丝状蓝藻的物种多样性。同时，泽鞘丝藻属作为一种能产生水华的丝状蓝藻，与浮丝藻（Planktothrix）/拟浮丝藻（Planktothricoides），气丝藻（Aerosakkonema）等无异形胞分化的颤藻目蓝藻相似，其形成的蓝藻水华的危害及生理生态学的研究仍需要更多的藻株来证实。未来我们期待更多具有气囊能形成蓝藻水华的无异形胞的丝状蓝藻被发现、分离和鉴定，利用更加先进的宏基因组和高通量测序技术等探索不同气候、不同生境（湖泊、河流、温泉等）下的蓝藻多样性和丰富度信息。

文章来源：

谢艳,张荣臻,张葵东,等.中国水华蓝藻新记录属——泽鞘丝藻属(Limnoraphis)[J].河南师范大学学报：自然科学版, 2023.

文章DOI：

10.16366/j.cnki.1000-2367.2023.04.016