Freshw. Biol|芬兰赫尔辛基大学BjörnKröger科研团队揭示了德国东北部湖泊：Stechlin湖在急速富营养化加剧状态下浮游植物群落的长期动态变化。
人类活动影响下，淡水湖泊水体富营养化趋势日益加剧。尽管人们已极力限制外源营养盐输入来控制富营养化进程，但气候变暖和湖泊底泥中的沉积磷是加剧水体富营养化的主要因素。气候变暖影响湖泊中的热循环，加速有害蓝藻的生长，并增加湖泊底部周期性缺氧的概率。在缺氧条件下，沉积物中的磷释放也会加速富营养化的进程。
以往关于气候变化对沉积磷释放的影响主要集中于浅水湖泊，且大多研究以短时观测或围隔实验为主。North等人在2014年对瑞士苏黎世湖进行了39年的长期观测，结果显示由于废水管控后苏黎世湖长期处于寡营养状态，加之气候变化引起的湖泊水层混合模式改变导致深水层氧气缺乏严重，加剧了可溶活性磷浓度改变。
德国波罗海湖区的Stechlin湖最初为寡营养状态，随着时间的推移在没有外部营养盐输入的情况下逐渐转变为中营养。Stechlin湖集水区位于低营养负荷的自然保护区，尽管在20世纪60-80年代该湖泊沉积物中含有大量人为污染源的磷，但其并未对湖泊的寡营养状态产生影响。类似于瑞士苏黎世湖，在没有外部养分负荷的情况下，气候变化引起的沉积物中的磷释放可能是引起该湖泊富营养化的原因。因此本研究对该湖泊中浮游植物进行了为期25年的长期高频监测数据进行了全面分析，探究了其群落组成、生物量以及营养负荷的变化关系，以期有针对性地对处于富营养化进程中的湖泊管理保护提供依据。
研究结果显示在整个采样期间，TP、SRP和浮游植物生物量在Stechlin湖表层10米范围内明显增加。SRP浓度上升了8倍，TP浓度增加了一倍，浮游植物生物量的年平均值增加了5-6倍。此外，该湖泊中的全部样品共鉴定出27个功能类群，共257种，在观测期间，该湖泊浮游植物的群落组成发生了极大变化。其中最为突出的是1998及2018年爆发的Planktothrix rubescens藻华，2010年的Aphanizomenon以及2000-2004年间的春季大爆发。在逐年数据中，蓝藻的丰度在该湖泊中明显上升，但其与N/P变化关系不显著。
Stechlin湖浮游植物总生物量均值从1995年的357 μg/L增长至2019年的2,280 μg/L，年均增长小于500μg/L。然而自2010年以来，浮游植物生物量出现了前所未有的迅速和加速增长，平均年生物量增长超过1,000微克/升。这种快速增长与湖泊中较高的蓝藻百分比有关。
本研究分析表明，从时间尺度上分析该湖泊中浮游植物生物量和组成的变化很重要。从每年汇集的样本中可以看到一些主要的模式，如从2010年起浮游植物总生物量加速上升，浮游植物样本按2009/2010年划分为两个主要群体。这些结果表明，浮游植物生物量、其组成及其协变量的重要变化主要发生在秋季和冬季。这与先前发表的对Stechlin湖的分析相一致，该分析预测，在营养限制和分层加剧等物理和化学压力因素上升的情况下，浮游植物组成的年时间差异会增加。事实上，在Stechlin湖气候变暖导致地表水温度升高，与秋季发现的最一致的长期趋势惊人。据评估，Stechlin湖地表水变暖和分层期延长是推动浮游植物年际变化增加的关键机制。地表水变暖迫使浮游动物在一年中较早的时候快速生长，这引发了不同浮游植物类群丰度变化的高度偶然的季节性事件链。在上述变化下，丝状蓝藻逐渐增长成为优势种，相应的影响了其他类群的增长。
丝状蓝藻可能也是秋末冬初季节βtb变化突出的原因之一。一般来说，在温带地区的湖泊一般夏季会爆发水华。然而，2009/2010年在Stechlin湖观察到冬季以及在冰雪覆盖下水华藻的大量生长，并且通过光合作用测量证明该物种在低光温条件下表现出净光合作用。后续多项研究表明温跃层的变化和蓝藻之间生态位分离的相关变化是Stechlin湖在秋季在观察到的实质性变化的重要因素。
Stechlin湖浮游植物组成和生物量的复杂长期动态变化必须在1990年关闭核电站后，以及同年热污染突然下降以及气候变暖反作用下的背景下分析。这两个因素为Stechlin湖浮游植物的逐步长期变化设定了基线条件，其中包括1990年热污染的快速抵消，长期气候变暖，表面温度上升，水体相对稳定性增加。核电站的关闭导致湖泊外部P输入终止，并且在集水区条件几乎不变的情况下，它在20世纪90年代初造成了该湖泊TP的暂时下降。显然，水体相对稳定性的变化迫使浮游动物生物量减少，并间接促进了浮游植物生物量在年尺度上的增加。因此，我们的研究结果再次验证了秋季是浮游植物组成和水体稳定性变化最显著的季节。
总的来说，在核电站关闭后的前20年里，浮游植物组合的组成变化相对缓慢，只有在1998年出现了一段特殊的数量增长。从那时起，这一趋势得到了加强，导致(回想起来)两个不同的时期，它们在浮游植物的动态上有所不同，并被2007年至2011年的一个主要转变的过渡时期所划分。在2001年之前，Aphanizomenon flos-aquae不存在于Stechlin湖。直到2006年，它才零星出现，之后该物种逐渐占据了湖泊夏季生物量高峰。因此，2009/2010年冬季记录了该物种的第一次大规模冬季繁殖，第二次类似的繁殖发生在2013年11-12月。这些冬季水华表明，从2009年开始，在某些情况下，营养条件允许蓝藻在秋季混合期和之后大量生长。在长期（夏季）停滞期的基础上，这些大规模生长事件导致湖泊深层缺氧更为严重。到2010年，Stechlin湖底层沉积物中开始发生变化可能与这一重大转变有直接关系。
CCM的研究结果证实，SRP是浮游植物生物量变化及其动态变化的主要原因。自20世纪90年代初以来，外部磷负荷突然下降，并保持在低水平，主要是因为核电站关停以及禁止污水排放。在缺乏任何已知的外部磷负荷的情况下从2009-2010年起，该湖泊中浮游植物总生物量加速增加，蓝藻相对含量大幅增加，TP和SRP浓度大幅增加。合理的推测是沉积物中的磷在往外部释放，在长时间的缺氧状态下，湖泊底层沉积物中的这些内部P释放，将N/P比率转向更多P，并最终促进蓝藻大量生长。
综上所述，Stechlin湖的浮游植物群落的变化发生在不同的时间尺度上，而且不同季节的变化率也不同。在26年的研究间隔中，年度变化小于总变化。年内变化随着时间的推移变得更加明显，秋季和冬季的变化最大，CCM结果也表明水体相对稳定性是富营养化的主要驱动因素之一，另外沉积物的内部P释放可能在这一过程中发挥了关键作用。
